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Verfolgung menschlicher Wanderungen durch … Schnecken

Verfolgung menschlicher Wanderungen durch … Schnecken


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Wie ist es möglich, dass Schnecken in Irland genetisch mit Schnecken in Frankreich identisch sind? Nun, wahrscheinlich haben sie nicht Tausende von Meilen einschließlich Meer alleine zurückgelegt. Wissenschaftler glauben, dass dies auf eine 8000 Jahre zurückliegende menschliche Migration zurückzuführen ist.

Die Ähnlichkeit des genetischen Materials sowie die Tatsache, dass diese Schnecken in Großbritannien nicht gefunden werden können, deutet darauf hin, dass ihr Standort mit der Migration des Menschen zusammenhängt. Ein auf PLOS ONE veröffentlichtes Forschungspapier von Adele J. Grindon und Angus Davinson erklärt ausführlich, warum dies möglich ist.

Pyrenäen-Glasschnecken sind nicht die einzigen Arten, die in Irland auf ungeklärte Weise gefunden werden. Es enthält auch einen Erdbeerbaum und die Kerry-Schnecke. Die gesammelten Proben stammten aus Frankreich, Spanien und Italien sowie der Westküste Irlands. DNA wurde aus den Proben extrahiert und miteinander verglichen, was die Ähnlichkeiten im genetischen Material aller Proben zeigte.

Und obwohl Großbritannien der Hauptursprung der irischen Fauna ist, gilt dies in diesem Fall nicht. Die Erklärung, die jemand geben würde, ist, dass Schnecken von den Pyrenäen nach Frankreich und dann nach Großbritannien und dann nach Italien wanderten. Das Problem bei dieser Theorie ist jedoch, dass in Großbritannien keine Spuren des spezifischen genetischen Materials gefunden werden können.

Daher schlägt Davinson vor, dass die Beweise die Möglichkeit belegen, dass Irland vor mindestens 7000 Jahren v. Chr. Besiedelt wurde als Großbritannien und Schnecken vom europäischen Festland mitgebracht hatten. Wir wissen, dass Schnecken in prähistorischer Zeit (bis 9.000 v. Chr.) als Nahrungsquelle verwendet und sogar gezüchtet wurden, was die Vermutung plausibel macht.


    Verfolgung menschlicher Wanderungen durch … Schnecken - Geschichte

    Migration ist eine der großen Kräfte der Geschichte. Wenn Menschen in großer Zahl umziehen, ordnen sie manchmal nicht nur ihr eigenes Leben, sondern auch die Orte, die sie verlassen, und die Orte, an denen sie sich niederlassen, neu. Die Amerikaner waren schon immer ein bewegendes Volk, das von anderen Orten kam und an neue Orte zog. Die Nation hat nicht nur seit langem Menschen aus anderen Nationen angezogen, sie beansprucht auch hohe Binnenmigrationsraten. Dieses Projekt untersucht eine Reihe von Folgemigrationen – Great Migrations – die dazu beigetragen haben, Kultur, Politik oder wirtschaftliche Strukturen neu zu gestalten. Es verfügt über fünf Einheiten mit jeweils detaillierten Informationen und interaktiven Karten, Diagrammen und Daten: (1) die Migration von Afroamerikanern aus dem Süden 1900-2000 (2) die enorm folgenreiche Migrationen von Lateinamerikanern, sowohl aus Lateinamerika als auch innerhalb der USA (1850-2017) (3) the Diaspora der Weißen vom Süden in die nördlichen und westlichen Staaten (4) die Migration der Staubschüssel in den 1930er Jahren von Oklahoma und den Nachbarstaaten nach Kalifornien. (5) Darüber hinaus bieten wir Migrationsgeschichten für alle fünfzig Staaten zeigt Jahrzehnt für Jahrzehnt von 1850 bis 2017, woher die Bewohner kamen.

    Die meisten dieser Materialien stammen aus veröffentlichten und unveröffentlichten Arbeiten von James Gregory, Professor für Geschichte an der University of Washington.

    Mehr als 7 Millionen Afroamerikaner verließen im 20. Jahrhundert den Süden und ließen sich hauptsächlich in den großen Städten des Nordens und Westens nieder. Dabei veränderten sie mehr als ihr eigenes Leben. Diese Große Migration veränderte Städte und legte den Grundstein für die Rekonstruktion von Rasse, Politik und sogar dem regionalen Gleichgewicht der Nation. Dieser Abschnitt enthält sechs interaktive Karten und Diagramme und mehrere interpretative Essays.

    Mehr als 20 Millionen Weiße verließen im 20. Jahrhundert den Süden, weit mehr als die 7-8 Afroamerikaner, die das Land verließen. Ihnen schlossen sich fast 1 Million Latinx an, hauptsächlich Tejanos, die nach Westen nach Kalifornien und nach Norden in den Mittleren Westen zogen. Dieser Abschnitt zeigt Migrationsmuster und untersucht die Auswirkungen der südlichen Diaspora. Dieser Abschnitt enthält sechs interaktive Karten und Tabellen sowie interpretative Essays.

    Die Umsiedlung von fast 400.000 Einwohnern aus Oklahoma, Texan, Arkansen und Missouren nach Kalifornien während der Weltwirtschaftskrise war die am meisten publizierte Massenmigration dieses Jahrzehnts. Viele hatten unerwartete Schwierigkeiten, insbesondere diejenigen, die ins kalifornische Central Valley aufbrachen. Ihre Notlage erregte die Aufmerksamkeit von Journalisten und Fotografen und wurde zum Thema eines der berühmtesten amerikanischen Romane des Jahrhunderts, John Steinbecks The Grapes of Wrath. Hier sind drei interaktive Karten sowie detaillierte Konten und Primärquellen.

    Die Amerikaner waren schon immer ein bewegendes Volk, das von anderen Orten kam und an neue Orte zog. Die Nation hat nicht nur seit langem Menschen aus anderen Nationen angezogen, sie beansprucht auch hohe Binnenmigrationsraten. Hier sind interaktive Grafiken und Karten, die es uns ermöglichen, den Bevölkerungswandel seit 1850 von Jahrzehnt zu Jahrzehnt zu verfolgen. Wählen Sie einen Staat aus und sehen Sie, wo Menschen geboren wurden, sowohl in anderen Ländern als auch in anderen Staaten. Wir haben mehr Details zu wichtigen Bundesstaaten, einschließlich Rassenaufschlüsselungen, siehe die separaten Seiten für: Alabama, Arizona, Kalifornien, Colorado, Florida, Illinois, New York, Texas, Virginia, Washington State.

    Kalifornische Migrationsgeschichte 1850-2017

    Kaliforniens Geschichte ist geprägt von Migration. Der bevölkerungsreichste Bundesstaat der Union wurde so, weil so viele Menschen aus anderen Bundesstaaten und anderen Ländern dorthin gezogen sind. Erst 2010 überstieg die Zahl der im Inland geborenen Kalifornier die Zahl der Zuwanderer. Und auch heute noch kommen die meisten Erwachsenen aus einem anderen Staat oder einem anderen Land. Die Migration ging vor der Zeit der US-Kontrolle zurück, insbesondere als Spanien Soldaten und Missionare in das Gebiet schickte, das sie Kalifornien nannten. Es beschleunigte sich, nachdem die Vereinigten Staaten die mexikanische Provinz eroberten und sofort von den Goldfunden im Jahr 1848 in den Ausläufern der Sierra profitierten. [mehr]

    Florida Migrationsgeschichte 1850-2017

    Florida hat mehr als jeder andere südliche Bundesstaat ständig Neuankömmlinge angezogen. Heute gibt nur etwa ein Drittel der Bevölkerung an, ein Geburtsort in Florida zu sein, zwei Drittel stammen von woanders, viele aus Kuba und Lateinamerika, aber wirklich aus jedem Staat und den meisten Nationen. Die Migration nach Florida ist eine alte Geschichte. In den späten 1800er Jahren wuchs Florida schnell, als Weiße aus den Nachbarstaaten nach Süden zogen, um Land für die Landwirtschaft zu suchen. [mehr]

    Illinois Migrationsgeschichte Staat 1880-2017

    Illinois, wie andere Staaten des Mittleren Westens, erlebte im 19. Jahrhundert ein schnelles Bevölkerungswachstum durch Migration und seitdem ein viel langsameres Wachstum. Mit einer Bevölkerung von 851.000 im Jahr 1850 verdoppelte der Staat seine Zahl bis 1860, erneut bis 1880 und erneut vor 1910. Es hat ein Jahrhundert gedauert, die Gesamtzahl von 1910 zu verdoppeln. Die Migration im 19. Jahrhundert zog stark von den Staaten östlich von Illinois ab, insbesondere von New York, Ohio und Pennsylvania. Europäische Einwanderer aus Deutschland und Irland kamen im gleichen Zeitraum in großer Zahl. Die Volkszählung von 1880 zeigte, dass etwa die Hälfte der Bevölkerung aus dem Ausland stammte, wobei Deutschland, New York, Ohio und Irland die Hauptbeitragszahler waren. [mehr]

    New Yorker Migrationsgeschichte 1850-2017

    New York war schon immer der Gateway-Staat, der Staat, der die größte Vielfalt an Neuankömmlingen aus dem Ausland aufnimmt. Im Jahr 1850, als die US-Volkszählung zum ersten Mal Geburtsorte erfasste, waren die führenden Geburtsorte für Einwohner, die nicht in New York geboren wurden, in der richtigen Reihenfolge: Irland, Deutschland, England, Connecticut, Massachusetts, Vermont, New Jersey und Kanada mit einem Dutzend weiterer Länder weiter unten in der Liste. [mehr]

    Texas Migrationsgeschichte 1850-2017

    Texas war im Laufe seiner Geschichte ein Migrationsmagnet, was den Wachstumsrekord erklärt, der es heute nach Kalifornien zum zweitbevölkerungsreichsten Bundesstaat macht. Die meist illegale Einwanderung aus Tennessee, Alabama und Mississippi heizte die Rebellion an, die die Provinz 1836 von Mexiko riss. In den folgenden Jahrzehnten zogen eine enorme Anzahl von Südländern nach Westen, um den Baumwollgürtel zu erweitern, viele von ihnen versklavt. [mehr]

    Washington Migrationsgeschichte 1850-2017

    Washington ist bis heute ein Staat, in dem die meisten Einwohner von woanders, einem anderen Staat oder einem anderen Land kamen. Seit den 1840er Jahren von Amerikanern besetzt, wuchs die Bevölkerung langsam bis zur Eigenstaatlichkeit im Jahr 1889, dann stieg sie nach der Entdeckung von Gold in Alaska und im Yukon im Jahr 1896 stark an eine kleinere Zahl von Chinesen und Japanern. [mehr]

    Arizona Migrationsgeschichte 1850-2017

    Arizona ist bis heute ein Staat, in dem die meisten Einwohner von woanders kamen, entweder aus einem anderen Staat oder einem anderen Land. Es ist auch ein Staat, in dem beträchtliche Landstriche im Eigentum der Ureinwohner bleiben – Navaho, Yuma, Pima, Apache, Pueblo, Papago und Zuni. Die Vereinigten Staaten nahmen das Gebiet im Krieg gegen Mexiko im Jahr 1846 ein, aber nur wenige Amerikaner fanden einen Grund, sich dort niederzulassen, bis Silber- und Kupfervorkommen ab Ende der 1870er Jahre Bergleute brachten. Eine Bevölkerung von 1870 von weniger als 10.000 wuchs bis 1900 auf 122.000. Weiße machten weniger als die Hälfte der Bevölkerung der Jahrhundertwende aus. Ein Drittel waren ethnische Mexikaner, die entweder im Südwesten oder in Mexiko geboren wurden. Indigene Völker machten mehr als 20 Prozent der Personen aus, die bei der Volkszählung von 1900 gezählt wurden. [mehr]

    Colorado Migrationsgeschichte 1850-2017

    Colorado ist bis heute ein Staat, in dem die meisten Einwohner von woanders kamen, entweder aus einem anderen Staat oder einem anderen Land. Cheyenne, Shoshone, Arapahoe, Ute und andere einheimische Nationen beherrschten das Gebiet bis 1848, als die Vereinigten Staaten es in ihrem Krieg gegen Mexiko eroberten. Die Entdeckung von Gold in der Nähe von Pike's Peak im Jahr 1857 führte zum ersten bedeutenden Zustrom von Neuankömmlingen, hauptsächlich Weißen aus den Bundesstaaten des Mittleren Westens und des Nordostens. [mehr]

    Virginia Migrationsgeschichte 1850-2017

    Bis zum Zweiten Weltkrieg teilte Virginia die demografischen und Migrationsmuster, die den südöstlichen Staaten gemeinsam sind. Der Staat zog nur wenige Neuankömmlinge an, abgesehen von denen, die kurze Entfernungen über die Grenzen zusammenhängender Staaten zurücklegten. Der natürliche Anstieg unter Afroamerikanern und weißen Virginianern führte zu Bevölkerungszuwächsen, während die Abwanderung alle Zuwanderungswege überstieg. Der Zweite Weltkrieg brachte Militäranlagen und Rüstungsindustrien, die die Wirtschaft umzuformen begannen,[mehr]

    Alabama Migrationsgeschichte 1850-2017

    Alabama war im frühen 19. Jahrhundert eine Bevölkerungsersatzzone, als die Einwohner von Choctaw, Creek, Chickisaw und Cherokee nach Westen vertrieben und ihr Land an weiße Pflanzer aus Georgia, Süd- und Nord-Carolinia, Tennessee und Virginia verkauft wurden, um die Baumwolle auszubauen Königreich. Versklavte Menschen afrikanischer Abstammung machten die Arbeit und machten am Vorabend des Bürgerkriegs 45 Prozent der Bevölkerung Alabamas aus. Freiheit hat Alabama in eine andere Richtung gelenkt. Im nächsten Jahrhundert, bis in die 1960er Jahre, zogen nur wenige Menschen in den Staat ein und die Bevölkerung wuchs langsam, weitgehend abhängig vom „natürlichen Wachstum“, ein seltsamer Euphemismus für die Arbeit von Müttern. [mehr]


    Wie man ein Y liest

    Die meisten Chromosomen in der Zelle liegen in zwei Kopien vor, wodurch sie genetisches Material austauschen können. Im Laufe der Zeit wird dieser Austausch die auf dem Chromosom auftretenden Mutationen durcheinander bringen, was es schwierig macht, ihre Geschichte zu entwirren.

    Das Y-Chromosom unterscheidet sich darin, dass Männer nur eine einzige Kopie haben und das meiste davon keiner genetischen Umlagerung unterzogen wird (eine kleine Region kann mit dem X-Chromosom rekombinieren). Daher werden alle Mutationen, die auf einem einzelnen Y-Chromosom auftreten, immer zusammen vererbt. Dies macht das Y ideal für die Rekonstruktion der Geschichte.

    Nehmen wir an, tief in unserer Vergangenheit ist eine Mutation, die wir A nennen, aufgetreten und hat sich allmählich in der Population ausgebreitet. Später erfuhr einer der Nachkommen, die A trugen, eine zweite Mutation, B, die sich ebenfalls etwas ausdehnte. Wenn wir heute eine Population von 100 sequenzieren, könnten wir 50 Menschen sehen, die A tragen, und 30, die B tragen. Aber jede einzelne Person mit B würde auch A tragen. Diese Idee ermöglicht es uns, die Reihenfolge abzuleiten, in der diese Veränderungen stattfanden und gegebenen die durchschnittliche Rate, mit der Mutationen auftreten, ihr Timing.

    Jetzt legen Sie noch ein bisschen Geschichte darüber. Wenn A auftrat, nachdem Menschen aus Afrika ausgewandert waren, könnte es in Populationen anderswo auf der ganzen Welt weit verbreitet sein. Wenn B jedoch später, nach weiteren Migrationen, auftrat, tauchte es möglicherweise nur in einer bestimmten Region auf, beispielsweise in Australien. So können wir nicht nur das Timing verschiedener Mutationen kennenlernen, sondern oft auch herausfinden, wo sie aufgetreten sein müssen.

    Aber warten Sie, es gibt noch mehr. Wenn eine Population relativ stabil ist, wird sich die Anzahl der Mutationen nicht viel ändern – für jede neue, die auftaucht, wird wahrscheinlich eine andere aussterben. Aber wenn eine Population wächst, ist es wahrscheinlicher, dass neue Mutationen erhalten bleiben und in modernen Abstammungslinien auftauchen. Bei der Erstellung eines Y-Chromosom-Stammbaums wird dieser Prozess in kurzer Zeit als plötzlicher Ausbruch von Ästen erscheinen.


    Schnecken enthüllen uralte Völkerwanderungen

    An beiden Stellen haben die Schnecken große, weißlippige Schalen. Und laut der neuen Arbeit teilen die beiden Gruppen auch genetische Marker, die anderswo in Europa extrem selten sind.

    Zusammen mit anderen Beweisen bieten die Funde ein neues Fenster in die Völkerwanderungen der Antike.

    "Es ist interessant, Schneckengenetik zu nutzen, um herauszufinden, wie Schnecken kolonisieren, und es gibt uns vielleicht auch einen kleinen Einblick in das, was Menschen taten", sagte Angus Davison, Evolutionsgenetiker an der University of Nottingham im Vereinigten Königreich.

    "Eine wirklich tolle Sache an dieser Studie ist, dass, wenn wir akzeptieren, dass Menschen Schnecken transportiert haben, sie uns wirklich einen einzigartigen Einblick in eine individuelle Reise vor 8.000 Jahren gibt, und sie liefert uns Beweise dafür aus einer Quelle, die Sie sich vielleicht nicht vorstellen können."

    Seit mehr als 150 Jahren rätseln Biologen über ein irisches Mysterium: Eine Reihe von Wildtierarten, die in Irland leben, gibt es im Rest Großbritanniens nicht, aber auf Iberia, der Halbinsel, die das heutige Spanien, Portugal und Teile von Großbritannien umfasst Frankreich.

    Die Erforschung dieser sogenannten "irischen Frage" hat keine einzige Theorie hervorgebracht, die erklärt, wie und wann verschiedene Arten Hunderte von Meilen von einem Ort zum anderen zurückgelegt haben.

    Um zu sehen, ob sie der irischen Frage ein neues Verständnis hinzufügen konnten, konzentrierten sich Davison und Kollegin Adele Grindon auf eine unverwechselbar aussehende Schnecke, die an beiden Orten die gleichen ein Zoll langen Schalen hatte. Fossilien zufolge tauchten die Schnecken erstmals vor etwa 8000 Jahren in Irland auf. Die Weichtiere lebten zuvor Zehntausende von Jahren in Südeuropa.

    Zunächst stellten die Forscher Freiwillige ein, die beim Sammeln von fast 900 Schnecken aus beiden Teilen des Verbreitungsgebiets halfen. Dann extrahierten sie mitochondriale DNA, die direkt von der Mutter an die Nachkommen weitergegeben wird, und untersuchten bestimmte Bereiche des Genoms, von denen bekannt ist, dass sie von Schneckenart zu Schneckenart variieren.

    Das von ihnen analysierte genetische Material sei zwischen den beiden Regionalgruppen im Wesentlichen identisch gewesen, berichten die Forscher heute in der Fachzeitschrift PLOS ONE. Das Team war auch überrascht, dass es die irische Schneckenpopulation direkt auf eine Population in einer bestimmten Region der Pyrenäen zurückführen konnte. Die Art lebt nirgendwo dazwischen.

    Die Ergebnisse sprechen gegen einen allmählichen Umzug von einem Ort zum anderen, sagte Davison und deuten stattdessen darauf hin, dass die Schnecken in einem Schritt von Spanien nach Irland wanderten. Er hält es für unwahrscheinlich, dass Vögel die Weichtiere transportiert haben, zum Teil weil es keine bekannten Vögel gibt, die entlang dieser Route wandern, die groß genug gewesen wären, um die Schnecken zu tragen.

    Wahrscheinlicher, vermutet Davison, brachten die Leute die Schnecken mit, wenn sie sich bewegten. Alte Menschen haben die Schnecken möglicherweise absichtlich als Nahrungsquelle mit auf die Reise genommen. Alternativ können die Schnecken eine Fahrt im Grasfutter gemacht haben, das für andere Tiere gepackt wurde.

    In den frühen 2000er Jahren schlugen einige Studien eine Verbindung zwischen Irland und den Pyrenäen vor, aber diese Studien erwiesen sich später als zu klein und zu fehlerhaft, um überzeugend zu sein, sagte Allan McDevitt, ein Genetiker am University College Dublin, der sich auf Fragen der Kolonisation spezialisiert hat von Irland. Die neue Forschung ist viel robuster.

    "Ich denke, diese Studie ist insofern wichtig, als sie schlüssig zeigt, dass es eine Verbindung zu Spanien gibt, die auf dieser Schnecke basiert", sagte McDevitt. "Es ist der bisher definitivste Beweis dafür, dass es sich tatsächlich um eine sehr reale Migration handelt."

    Noch unklar ist, wie die Leute die Reise gemacht haben. Zumindest ein Teil der Reise hätte auf dem Seeweg stattgefunden, da Irland vor 15.000 Jahren vom Festland getrennt war. Aber Beweise für primitive kanuähnliche Boote bleiben spärlich. Der Einsatz neuer genetischer Werkzeuge zur Untersuchung unwahrscheinlicher Kreaturen könnte der Schlüssel zu einem besseren Verständnis der Vergangenheit sein.

    "Irland war schon immer ein sehr kontroverses Thema, sowohl in Bezug auf die Menschen dort als auch die Tiere dort", sagte McDevitt. "Wir finden viele Dinge, indem wir uns kleine Tiere ansehen. Sie sagen uns tatsächlich viel darüber, wie sich die Menschen bewegten."
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    Verweise:


    Ergebnisse

    Schätzen der paarweisen Koaleszenzraten mit MSMC2 und Anpassen eines IM-Modells

    Um die Ahnenbeziehung zwischen einem Populationspaar zu modellieren, haben wir ein Isolationsmigrationsmodell mit einer zeitabhängigen Migrationsrate zwischen einem Populationspaar entwickelt, das wir MSMC-IM nennen. Der Ansatz erfordert zeitabhängige Schätzungen der paarweisen Koaleszenzraten innerhalb und über zwei Populationen hinweg. Um diese Raten abzuschätzen, verwenden wir eine Erweiterung von MSMC [4], genannt MSMC2, die erstmals in Malaspinas et al. 2016 [13] (Abb. 1A, Methoden). MSMC2 bietet gegenüber MSMC zwei entscheidende Vorteile [4]. Erstens ist das paarweise Koaleszenzmodell in MSMC2 innerhalb des SMC-Rahmens [2] exakt, während das MSMC-Modell Näherungen verwendet, die zu Verzerrungen in den Ratenschätzungen für eine größere Anzahl von Haplotypen führen (S1-Abb.). Zweitens, da MSMC2 die paarweise tMRCA-Verteilung anstelle der ersten tMRCA-Verteilung verwendet, schätzt es Koaleszenzraten innerhalb des gesamten Bereichs von Koaleszenzereignissen zwischen mehreren Haplotypen, was letztendlich die Auflösung nicht nur in jüngster Zeit, sondern auch in der tiefen Vergangenheit erhöht. Diese beiden Verbesserungen sind entscheidend für unsere neue Methode MSMC-IM, die auf unverzerrten Schätzungen der Koaleszenzrate innerhalb und zwischen Populationen, insbesondere in der tiefen Vergangenheit, beruht. Insbesondere stellt MSMC2 simulierte Populationsgrößengeschichten (mit menschenähnlichen Parametern) vor bis zu 3 Millionen Jahren wieder her, während es in letzter Zeit dieselbe hohe Auflösung wie MSMC beibehält (S1 Abb.).

    (A) MSMC2 analysiert Muster von Mutationen zwischen Paaren von Haplotypen, um lokale Koaleszenzzeiten entlang des Genoms abzuschätzen. (B) MSMC-IM passt ein Isolationsmigrationsmodell an die Schätzungen der paarweisen Koaleszenzrate an, mit zeitabhängigen Populationsgrößen und Migrationsrate. (C) Als Ergebnis erhalten wir die Migrationsrate über die Zeit, m(t), und die kumulierte Migrationswahrscheinlichkeit, M(t), die die Wahrscheinlichkeit angibt, dass Linien bis zur Zeit verschmelzen T und die wir verwenden, um Bruchteile der Vorfahren zu schätzen, die von Abstammungslinien beigetragen werden, die tiefer als die Zeit divergieren T.

    Angesichts der Schätzungen von MSMC2 der zeitabhängigen Koaleszenzraten innerhalb von Populationen, λ11(T) und λ22(T), und bevölkerungsübergreifend, λ12(T), verwenden wir MSMC-IM, um ein Isolations-Migrations-(IM)-Modell an diese drei Koaleszenzraten anzupassen (siehe Methoden). Das Modell von MSMC-IM geht von zwei Populationen mit jeweils eigener Populationsgröße aus n1(T) und n2(T), und eine stückweise konstante symmetrische Migrationsrate m(t) zwischen den beiden Populationen (Abb. 1B, siehe Methoden und S1-Text für Details). Die Darstellung der Trennungsgeschichte zwischen zwei Populationen in Form einer variablen Migrationsrate anstelle der eher heuristischen relativen Kreuzkoaleszenzrate erleichtert die Interpretation, während die Freiheit zur Analyse von Daten erhalten bleibt, ohne ein explizites Modell der Aufteilungen und des nachfolgenden Genflusses angeben zu müssen. Von den neuen Parametern ist die zeitabhängige Migrationsrate m(t) ist wohl die interessanteste und kann auf zwei Arten visualisiert werden (Abb. 1C). Erstens visualisieren die Raten selbst im Laufe der Zeit das Timing und die Dynamik von Trennungsprozessen und zweitens die kumulative Migrationswahrscheinlichkeit M(t) definiert als der Anteil der Vorfahren, der zu diesem Zeitpunkt bereits verschmolzen ist T, und die es ermöglicht, die Anteile des Genflusses oder der archaischen Abstammung im Laufe der Zeit zu quantifizieren, wie unten dargestellt. Per Definition monoton steigend und zwischen 0 und 1 beschränkt M(t) stellt sich auch als numerisch nahe der relativen Kreuzkoaleszenzrate von MSMC heraus [4]. Wann M(t) sehr nahe an 1 wird, bedeutet dies, dass sich die Abstammungslinien zwischen den beiden bestehenden Populationen vollständig zu einer Population vermischt haben. Als technischer Vorbehalt bedeutet dies, dass unser Drei-Parameter-Modell zu diesem Zeitpunkt überspezifiziert ist. Um eine Überanpassung zu vermeiden, verwenden wir daher die Regularisierung auf m(t) und die Differenz der beiden Populationsgrößen (siehe Methoden).

    Auswertung von MSMC-IM mit simulierten Daten

    Wir veranschaulichen MSMC-IM, indem wir es auf mehrere Serien simulierter Szenarien der Populationstrennung anwenden (siehe Methoden). Zuerst die sauber aufgeteilt Das Szenario besteht aus einer Vorfahrenpopulation, die sich zum Zeitpunkt T in zwei Subpopulationen aufspaltet (Abb. 2A). Zweitens, die split-with-migration Szenario fügt eine zusätzliche Phase des bidirektionalen Genflusses zwischen den Populationen hinzu, nachdem sie sich geteilt haben ( 2B ). Drittens, die split-mit-archaischer-beimischung Szenario beinhaltet keinen Post-Split-Genfluss, enthält jedoch eine zusätzliche Beimischung in eine der beiden vorhandenen Populationen aus einer nicht erfassten „Geister“-Population, die sich zu einem bestimmten Zeitpunkt von der Vorfahren-Population abspaltet (Abb. 2C). Tein>T. Um zu verstehen, wie sich MSMC-IM unter einer asymmetrischen demografischen Geschichte in den beiden Populationen verhält, betrachten wir außerdem die archaische-beimischung-mit-flaschenhals-Szenario (siehe Abb. 2D). Für jedes Szenario simulierten wir 8 Haplotypen (vier aus jeder Population), verwendeten menschenähnliche evolutionäre Parameter und variierten einen Schlüsselparameter, um eine Reihe verwandter Szenarien zu erstellen (siehe Methoden). Wie weiter unten erörtert, haben wir zum Testen der internen Konsistenz bestätigt, dass MSMC-IM in der Lage ist, mithilfe von Simulationen, die auf einigen der unten durchgeführten genomischen Inferenzen basieren, sein eigenes Modell abzuleiten.

    (EIN) Sauber aufgeteilt Szenario: Zwei Populationen mit konstanter Größe von jeweils 20.000 divergierten zur Zwischenzeit T in der Vergangenheit variierend von 15kya bis 150kya. (B) Split-mit-Migration Szenario. Ähnlich wie A), mit T zwischen 15 und 150 kya variierend, und eine Zeitperiode der symmetrischen Migration nach der Aufteilung (was einer Gesamtmigrationsrate von 0,5 in beide Richtungen entspricht) zwischen 10 und 15 kya. (C) Split-mit-archaischer-Beimischung Szenario: Ähnlich wie A), mit T = 75kya, und Bevölkerung 1 erhält einen Beimischungsimpuls bei 30kya von einer nicht untersuchten Bevölkerung, die sich vor 1 Million Jahren von der Vorfahrenpopulation trennte. Die Beimischungsrate variiert von 0% bis 20%. (D) Split-mit-archaischer-Beimischung&Flaschenhals Szenario: Ähnlich wie C), aber mit einem zusätzlichen Bevölkerungsengpass mit Faktor 30 in Bevölkerung 1 zwischen 40-60kya. Durchgezogene rote Linien zeigen Zwischenzeiten in allen Feldern an. In allen Plots zeigt die blaue hellblaue Schattierung das Intervall zwischen 1–99 % der kumulativen Migrationswahrscheinlichkeit, die dunkelblaue Schattierung von 25–75 % und die schwarze gestrichelte vertikale Linie den Median an.

    In dem sauber aufgeteilt Szenario stellen wir fest, dass die abgeleitete Migrationsrate von MSMC-IM m(t) zeigt einen einzelnen Migrationsimpuls um die simulierte Zwischenzeit an T (Abb. 2A). Dies wird erwartet, da in unserer Parametrisierung eine Populationsaufspaltung einer sofortigen Migration von Abstammungslinien in eine Population zu einem Zeitpunkt entspricht T, was zu einem einzigen Migrationsimpuls führt. In dem split-with-migration Serien erwarten wir zwei statt einem Migrationsimpuls: einer nach dem anderen T, wie oben, und ein zweites, neueres um die Zeit der Post-Split-Migration. In Fällen, in denen Split-Zeit und Migrationsphase mehr als etwa 20.000 Jahre voneinander entfernt sind, sehen wir dies tatsächlich (Abb. 2B), wenn auch mit etwas Rauschen um dieses Grundmuster. Für eine kürzere Trennungszeit der beiden Migrationsimpulse kann MSMC-IM sie in diesem Szenario nicht trennen.

    Wir finden auch zwei Migrationsphasen für die split-mit-archaischer-beimischung Szenario, aber diesmal mit einer Phase um die Zeit T, und ein weiteres um die Zeit der Divergenz der archaischen Bevölkerung Tein (Abb. 2C). Um dies zu verstehen, bedenken Sie, wie die Abstammungslinien in den beiden vorhandenen Populationen ineinander verschmelzen (Abb. 3B). Ein Bruch 1-ɑ werden zum Zeitpunkt der Bevölkerungsteilung ineinander übergehen T, wie in der sauber aufgeteilt Szenario. Die andere Fraktion, ɑ, wird erst zum Zeitpunkt der tiefen Divergenz der archaischen Abstammungslinie wieder verschmelzen. Diese beiden Zusammenführungsereignisse entsprechen den beiden Impulsen, die wir in Abb. 2C beobachten – einer bei T und das andere zur Divergenzzeit mit der archaischen Bevölkerung, Tein. Beachten Sie, dass im Gegensatz zu oben split-with-migration Fall gibt es hier kein Signal zum Zeitpunkt der Introgression, sondern nur zu den beiden Zwischenzeiten. Die Ableitung dieser beiden Migrationspulse in Gegenwart einer archaischen Beimischung ist robust gegenüber demografischen Ereignissen, wie wir mit der archaische-beimischung-mit-flaschenhals Szenario (Abb. 2D), in dem wir einen Engpass in einem der beiden bestehenden Bevölkerungszweige eingeführt haben, ähnlich dem, der vor etwa 60.000 Jahren in nicht-afrikanischen Populationen beobachtet wurde (kya) [4]. Wir stellen jedoch fest, dass bei einem Engpass der zweite Puls etwas jünger ist als erwartet (hier vor 1 Million Jahren).

    (A) Die kumulierte Migrationswahrscheinlichkeit M(t) wird für ausgewählte Simulationsszenarien gezeigt, die in 2B , 2C und 2D beschrieben sind. Hochebenen von M(t) geben Zeiten der Isolation an, wobei die Ebene des Plateaus angibt, wie viele Vorfahren zuvor verschmolzen sind. (B) Schematische Koaleszenz im Split-mit-archaischer-Beimischung Szenario. In diesem Szenario ist ein Bruchteil 1-α der Abstammungslinien, die aus den beiden vorhandenen Populationen beprobt wurden, fusionieren zur Zeit T, und der Rest proportional α verschmilzt mit der Zeit Tein. (C) Für die split-mit-archaischer-beimischung Szenarien (mit und ohne Engpass) können wir das Niveau des Plateaus in M(t) schätzen 1-α, und somit α. Die Höhe des Plateaus wird zum Zeitpunkt . gemessen t = 300kya.

    Wir können diese mehreren Migrationsphasen quantitativ analysieren, indem wir die kumulative Migrationswahrscheinlichkeit verwenden, M(t), wie oben eingeführt. M(t) steigt in allen Szenarien monoton von 0 auf 1 an und zeigt Plateaus mit Gradienten Null zu Zeiten ohne Migration und positive Gradienten in Migrationsperioden (Abb. 3A und S2 Abb). Die Höhe dieser Plateaus ist ein Hinweis darauf, wie viele Vorfahren zu diesem Zeitpunkt bereits verschmolzen sind. Betrachten Sie zuerst die split-with-migration Serie (Abb. 3A oberes Paneel), für die M(t) zeigt ein Plateau zwischen den beiden Migrationsimpulsen auf einem Niveau, das der Menge der Vorfahren entspricht, die durch das Migrationsereignis verschmolzen sind. Für dieses Szenario erwarten wir, basierend auf der simulierten Post-Split-Migrationsrate zwischen den beiden Populationen, dieses Plateau bei etwa 0,64 (nach der Berechnung in Formel (64) in S1 Text). Wir finden, dass er höher liegt, etwa 0,75, worauf wir weiter unten eingehen. Betrachten Sie nun ein Szenario mit archaischer Beimischung (Abb. 2C, 2D und 3A mittlere und untere Tafeln). Zum Zeitpunkt T, bei der beide Bestandspopulationen ineinander übergehen, erreicht die kumulierte Migrationswahrscheinlichkeit ein Plateau auf einem Niveau um 1-ɑ, was die Tatsache widerspiegelt, dass ein Anteil ɑ ist noch nicht fusioniert T, wird aber durch einen stark divergierenden Bevölkerungszweig getrennt. Nur zur Zeit Tein, dieser Ast selbst geht in den Stamm der bestehenden Populationen über und nimmt dadurch zu M(t) von 1-ɑ bis hin zu 1. Auf dieser Grundlage können wir sichtbare Plateaus in M(t) um Bruchteile archaischer oder anderweitig tiefer Abstammung zu schätzen. Tatsächlich führt diese Begründung zu Schätzungen archaischer Beimischungsanteile in unseren Simulationen, die genau und robust gegenüber Engpässen für Raten von ɑ bis zu etwa 20 %. Bei größeren Introgressionsraten stellen wir fest, dass unsere Schätzungen leicht unterschätzt sind. Wir führen dies auf die Tendenz von MSMC zurück, Änderungen der Koaleszenzraten zu „überschießen“, wie man an den relativen Kreuzkoaleszenzraten für größere Alpha-Werte (S2C- und S2D-Abb.) M(t) höher sein als 1-ɑ, und daher ist ɑ zu unterschätzen. Dies ist auch der Grund für die oben erwähnte Überschätzung des Plateaus im split-with-migration Szenario (Abb. 3A oberes Feld). Dieser Effekt ist in Gegenwart eines Engpasses (Abb. 3C, blaue Kurve) stärker als ohne Engpass. Wichtig ist jedoch, dass wir keine Beweise dafür finden, dass M(t) weist Plateaus unter 1 auf, wenn keine echte tiefe Abstammung vorliegt, sodass diese Methode zur Erkennung tiefer Abstammung als konservativ angesehen werden kann.

    MSMC-IM passt auch Populationsgrößen an, die mit den Rohschätzungen von MSMC verglichen werden können, d. h. mit den inversen Koaleszenzraten innerhalb der Population 1 bzw. 2 (siehe S1-Text für einige nicht triviale Details zu diesem Vergleich). Wir finden, dass Schätzungen für n1(T) und n2(T) liegen in der Tat nahe bei den inversen Koaleszenzraten, wobei einige Abweichungen in tiefen Zeiten und bei archaischer Beimischung beobachtet werden. Letzteres wird erwartet, da die geschätzten Koaleszenzraten von MSMC2 sowohl Veränderungen der Populationsgröße als auch Migrationsprozesse erfassen, während in MSMC-IM diese beiden Effekte getrennt sind (S3 Abb.).

    Tiefe Abstammung in Afrika

    Wir haben unser Modell auf 30 Genome mit hoher Abdeckung aus 15 weltweiten Populationen aus dem SGDP-Datensatz [12] (S1-Tabelle) angewendet, um globale Divergenzprozesse in der menschlichen Vergangenheit zu analysieren (Abb. 4–6). Bei der Analyse der resultierenden paarweisen Migrationsratenprofile stellen wir fest, dass mehrere Populationspaare mit afrikanischen Populationen die bei weitem älteste Populationsstruktur aufweisen, die in allen paarweisen Analysen beobachtet wurde. Wir stellen fest, dass in allen Populationspaaren, an denen entweder San oder Mbuti beteiligt sind, der Haupttrennungsprozess von anderen Populationen zwischen 60 und 400 kya liegt, abhängig vom genauen Populationspaar (siehe unten), aber mit kleinen Mengen, die bis über eine Million Jahre zurückreichen vor, wie aus den Migrationsraten ungleich Null zu dieser Zeit (Abb. 4A, S4 Abb) und der kumulativen Migrationswahrscheinlichkeit ersichtlich ist, M(t), (Abb. 4B), die bis vor über einer Million Jahren nicht vollständig 1 erreicht hat. Nach der Interpretation von M(t) Wie oben mit dem Simulationsszenario mit archaischer Beimischung besprochen, können wir folgern, dass bei Paaren mit San oder Mbuti mindestens etwa 1% der Abstammung auf Abstammungslinien zurückgeführt werden können, die sich vor mehr als 1 Million Jahren von der menschlichen Hauptlinie unterschieden haben ( siehe auch Fig. 7, weiter unten diskutiert). Das genetische Trennungsprofil in Paaren mit Mbuti und San ist über die außergewöhnliche Zeittiefe hinaus nicht kompatibel mit sauberen Populationsteilungen (wie in Simulationen, Abb Genfluss zwischen (unbeprobten) Populationen. Zwischen Mbuti und anderen afrikanischen Populationen außer San finden wir drei verschiedene Phasen des Genflusses. Der erste Gipfel erreicht um 15kya, was mit einer relativ neuen Vermischung zwischen Mbuti und anderen afrikanischen Populationen vereinbar ist. Die zweite Phase erstreckt sich von 60 bis 300 kya und spiegelt den wichtigsten genetischen Trennungsprozess wider, der selbst komplex aussieht und vor etwa 80-200 kya vor tausend Jahren zwei Spitzen aufweist. The third and final phase, including a few percent of lineages from around 600kya to 2 million years ago, likely reflects admixture between populations that diverged from each other at least 600kya. In pairs that include San, the onset of gene flow with other populations is more ancient than with Mbuti, beginning at around 40kya and spanning until around 400kya in the main phase, and then exhibiting a similarly deep phase as seen in Mbuti between 600kya and 2 million years ago. We confirm that this deep divergence is robust to phasing strategy (see below) and filtering (see Methods). We also replicated this signal using an independent dataset [14] (S5 Fig). An exception to these signals seen with San and Mbuti are pairs involving Karitiana, which do not exhibit such deep divergence. This is likely due to the strong genetic drift present in Karitiana, and the low heterozygosity in that population [12], which may shadow deep signals.

    (A) Migration rates. Dashed lines indicate the time point where 50% of ancestry has merged, and shading indicates the 1%, 25%, 75% and 99% percentiles of the cumulative migration probability (see Fig 2). (B) Cumulative migration probabilities M(t). Dashed lines indicate the relative cross coalescence rate obtained from MSMC2, for comparison. See S4 Fig for the full set of figures.

    (A) Migration rates. Dashed lines indicate the time point where 50% of ancestry has merged, and shading indicates the 1%, 25%, 75% and 99% percentiles of the cumulative migration probability (see Fig 2). (B) Cumulative migration probabilities M(t). Dashed lines indicate the relative cross coalescence rate obtained from MSMC2. See S4 Fig for the full set of figures.

    (A) Migration rates. Dashed lines indicate the time point where 50% of ancestry has merged, and shading indicates the 1%, 25%, 75% and 99% percentiles of the cumulative migration probability (see panel B). (B) Cumulative migration probabilities M(t). Dashed lines indicate the relative cross coalescence rate obtained from MSMC2. See S4 Fig for the full set of figures.

    (A) Boxes show the 25% to 75% quantiles of the cumulative migration probability M(t), with bi-directional elongated error bars representing 1% and 99% percentiles. Colorcode: Red for African/African, blue for African/Non-African and orange for Non-African/Non-African pairs. (B) Barchart showing the amount of ancestry due to lineages older than 300, 600, 800kya and 1 million years ago, based on the cumulative migration probability M(t).

    Apart from the deep structure seen with Mbuti and San, we find the second-most deep divergences between the West African Yoruba, Mandenka and Mende on the one hand, and French on the other (Fig 5A, S4 Fig, Fig 7 discussed further below), based on the time when M(t) reaches 99%. This might be consistent with recent findings of archaic ancestry in West-Africans [15,16], although it is not clear why the signal is primarily seen with French, and less consistently with Asian populations (Yoruba/Han have deep divergences, as well as Mende/Dai and Mandenka/Dai, but not other West-African/Asian combinations). Finally, pairwise analyses among Mende, Mandenka and Yoruba (Fig 4A, S4C, S4E and S4F Fig) exhibit a very recent migration profile, which appears to span up to about 20kya but not older, which is at odds with a recent finding of basal African ancestry present to different degrees in Mende and Yoruba [17]. However, that signal may be too weak to be detected in our method, which is based on only two individuals per population.

    Complex divergence between African and Non-African populations

    Compared to the separation profiles between San or Mbuti and other populations, separations between other Africans and non-Africans look relatively similar to each other, with a main separation phase between 40 and 150kya, and a separate peak between 400 and 600kya (Fig 5 and S4 Fig). The first, more recent, phase plausibly reflects the main separation of Non-African lineages from African lineages predating the “out-of-Africa” migration event, and coinciding with the major population size bottleneck observed here (S6 Fig) and previously [3,4] around that time period. Signals more recent than about 60kya likely reflect the typical noisy spread of MSMC-estimated coalescence rate changes observed previously [4]. The second peak of migration, between 400 and 600kya likely reflects Neandertal and/or Denisovan introgression into non-Africans. The age of that peak appears slightly more recent than, although overlapping with, previous split time estimates of those two Archaic groups from the main human lineage at 550-765kya [14]. However, our simulation with archaic admixture with bottleneck (Fig 2D), shows that our model tends to underestimate the archaic split time in the presence of population bottlenecks as is the case for non-African populations [18–20]. In favor of the hypothesis that this second peak is caused by archaic lineages that have contributed to non-Africans is the fact that in all pairs of Papuans/Australians vs. Yoruba/Mende/Mandenka or Dinka, the second peak is particularly pronounced. This fits the archaic contribution hypothesis, since Papuans and Australians are known to have among all extant human populations the highest total amount of ancestry related to Neanderthals and Denisovans.

    We investigated previous observations of potential ancestry from an earlier dispersal out of Africa, present in Papuan and Australian genomes [12,13,21]. Previously, one line of evidence for such a signal was based on shifts of relative cross coalescence rate curves between some Africans and Papuans or Australians on the one hand compared to curves with Europeans or East Asians on the other. With MSMC-IM we can compare these curves more quantitatively. While we were able to replicate this slight shift of relative cross coalescence rate or M(t) midpoint-based split times from African/Eurasian pairs to African/Australasian pairs reported in Ref. [21] using MSMC and Ref. [13] using MSMC2, we find that the estimated migration profiles of these pairs are very similar (S7 Fig), with a main separation midpoint around 70kya and a second older signal beyond 200kya, consistent with both Australasians and other Non-Africans being derived from a single genetic ancestral population without a more basal contribution to Australasians [12,13]. We conclude that the shift in the relative cross coalescence rate curve appears to be consistent with being caused by the higher amount of archaic ancestry present in Papuans and Australians. We note, however, that different separation events are not distinguishable in MSMC-IM when they are temporally close to each other, as we saw in the split-with-migration-scenario (Fig 2B).

    Separations outside of Africa

    All separations outside of Africa are younger than separations between Africans and Non-Africans, as expected (Fig 6, S4 Fig). The deepest splits outside of Africa are seen in pairs of Papuans or Australians with other Eurasians, in which the first peak of migration is seen at 34kya, corresponding to the early separation of these populations’ ancestors from other non-African populations after the out of Africa dispersal. In these pairs we see a second peak around 300kya, likely corresponding to the known Denisovan admixture in Papuans and Australians [13,22]. This is too recent for divergence time estimates between Denisovans and modern humans [14], which again is consistent with the underestimate seen in simulations with bottlenecks. Surprisingly, we see a similar second peak between French and Han, which is consistent with cross-coalescence rate features in previous observations [4,12] but of unclear cause. Consistent with the hypothesis that the second peak seen in Australasian/Eurasian pairs corresponds to Denisovan admixture, we do not see a second peak in the migration profile between Papuans and Australians, confirming that the gene flow likely occurred into the common ancestor of Australians and Papuans [13]. The migration profile between Papuans and Australians shows a main separation between 15-35kya.

    The second deepest splits in Non-African populations are seen between East Asian and European populations, which occur mostly between 20 and 60kya (cumulative migration probability midpoint at 34kya), followed by separations between Asian and Native American populations, between 20 and 40kya (midpoint at 28kya). The latter likely also reflects Ancestral North Eurasian ancestry in Native Americans [23], which is more closely related to Europeans than to East Asians, thereby pushing back the separation seen between East Asians and Native Americans. Finally, the most recent splits are seen between populations from the same continent: Dai/Han split around 9-15kya (midpoint 11kya), French/Sardinian around 7-13kya (midpoint 9kya) and within Native Americans around 7-13kya (midpoint 10kya) (Fig 6, S4 Fig).

    To visualize the depth of ancestry in each population pair, we summarized all pairwise analyses by percentiles of the cumulative migration probability M(t) (Fig 7). Largely, Non-African pairs (orange) have their main separation phase, with the cumulative migration probability between 25% and 75%, between 20 and 60kya, with some more recently diverged pairs within continents. In contrast, African pairs (red) have their main phase largely between 60 and 200kya, with some notable exceptions of more recently diverged populations, and with the notable tail (99% percentile) up to 1 million years and older. Between Africans and Non-Africans, divergence main phases are largely within a similar window of 60-200kya as in African pairs, with three notable groups: divergence of Non-Africans from San falls between 80-250kya, from Mbuti between 70-200kya, and from other Africans between 50-150kya. To highlight the amount of ancestry contributed asymmetrically to one of the two populations from unsampled populations that diverged from the human lineage in the deep past (so-called archaic lineages), we show the distance of the cumulative migration probability from 1, 1-M(t), at different deep time points (Fig 7B). As described above, the deepest signals are seen in pairs involving San or Mbuti, reaching 3% of ancestry contributed from lineages that diverged at least 800kya, and around 1% of ancestry from lineages that diverged at least 1 million years ago. Similarly deep levels are seen in specific pairs involving French, in combination with the West African Mende, Mandenka and Yoruba and the East African Dinka, and for pairs Mende/Dai and Mandenka/Han, as discussed above.

    Robustness to phasing and processing artifacts

    MSMC2 (like MSMC) requires phased genomes for cross coalescence rate estimation, and we therefore rely on statistical phasing within the SGDP dataset, for which different strategies are possible. To compare the effect of selecting such phasing strategy, we generated phased datasets using eight different phasing strategies with three phasing algorithms (SHAPEIT [24], BEAGLE [25], EAGLE [26]). We included genotype calls from 12 individuals with previously published physically phased genomes [12] and then used those genomes to estimate the haplotype switch error rate. Among eight phasing strategies, SHAPEIT2 [24], without the use of a reference panel, but including information from phase-informative reads [27], resulted in the lowest switch error rate per kb (and per heterozygous site S8 Fig). Overall, switch error rates are higher in African populations, likely due to lower linkage disequilibrium, higher heterozygosity and relatively limited representation in the SGDP. To test how sensitive MSMC-IM is to different phasing strategies, we tested four phasing strategies on four different pairs of populations with evidence for extremely deep ancestry (Methods). We find that the migration profile from MSMC-IM is very similar for different phasing strategies. In particular, we find that the very deep signal seen in population pairs involving San and Mbuti is reproduced with different phasing strategies with and without a reference panel (S9A Fig). In a similar way, we confirmed the robustness of that signal with respect to choosing different filter levels (S9B Fig) and with respect to removing CpG sites, which are known to have elevated mutation rates (S9C Fig). We also explored to what extent switch errors affect our estimates using simulated data (S10 Fig), and confirmed robustness with respect to variation in recombination rates, which are assumed to be constant along the genome within MSMC2 but vary in reality (S11 Fig). Finally, to test internal consistency, we tested how well MSMC-IM was able to infer back its own model. We used the estimated migration rates and population sizes from eight population pairs (see Methods), and simulated genomic data under their inferred models. As shown in S12 Fig, the estimated migration patterns from the simulated and the real data are indeed very similar, including the deep signals seen in pairs with San and Mbuti.

    Given the superiority of the read-aware phasing strategy with SHAPEIT without a reference panel [27,28] (S8 Fig), we used this method in all of our main analyses. However, even with this phasing strategy, the switch error rate is high in populations that are not well represented in the dataset. In case of indigenous Australians, the phasing quality is among the worst in the dataset (S8 Fig), arguably because the SGDP dataset contains only two Australian individuals (compared for example to 15 Papuans). To improve phasing in Australians specifically, we generated new high coverage genomic data for one of the two Australians in the SGDP dataset using a new library with longer read-pair insert sizes (see Methods). Using these additional reads reduced the switch error rate from 0.038/kb to 0.032/kb. (S8 Fig, blue isolated dot for Australian3). We ran MSMC2 on the long-insert Australian data, as well as the standard phased data, combined with one diploid genome from each of the other world-wide populations analyzed in this study. The inferred migration profiles from MSMC-IM (S13 Fig) for Non-African population pairs involving the long-insert phased Australian genome do not seem to be affected by the phasing method (S13 Fig). The migration profile from pairs of Africans versus the long-insert phased Australian tend to be slightly younger, but also show deeper structure in Dinka/Australian, compared to the same pair using the shapeit_pir phasing method, which uses phase-informative sequencing reads to improve phasing accuracy (Methods). Note that these migration rate densities exhibit more noise than the ones used in our main analysis (S4L Fig), since they are based on only one individual per population, while the main analyses are based on two individuals per population. The main separation between Papuan and Australian remains at 15-35kya, as shown in the migration profile from both phasing strategies, very close to the estimates from 8 haplotypes in the main analysis (S4L Fig), and earlier than the previous estimates of 25-40kya [13].

    Similar to the procedure introduced for PSMC [3], we use a block-bootstrap approach to assess statistical uncertainty of our method. We find that there is very little uncertainty around MSMC-IM’s migration rate estimates (S14 Fig) based on these bootstrap-estimates. This should be taken with caution, though, since the bootstrap is only able to address the uncertainty caused by randomness in the data, not by systematic biases. We know that MSMC typically “smears out” sudden changes in coalescence rates, which is due to the wide variance in local estimates of coalescence times, and this type of error is not revealed by the bootstrap. It does, however, give high confidence to specific results, such as estimates of archaic ancestry between 1 and 20% as seen in Fig 3C. According to our bootstrap test (S14 Fig), the cumulative migration probability M(t) does hardly vary at all in bootstrap replicates, so estimates of deep ancestry fractions such as the ones shown in Fig 3C and Fig 6B for real data, are very accurate.


    Organizations Against Human Trafficking

    A great help to governments all over the world are local an international Non-Governmental Organizations (NGOs) who actively assist governments in combating human trafficking. A number of them were created exclusively to fight human trafficking, such as Called to Rescue, Polaris, and Anti-Slavery International. Other NGOs participate and cooperate against human trafficking, such as Save the Children, ChildHope, Women’s Rights Worldwide, and Amnesty International.

    The fight against human trafficking may be joined by donating to NGOs, volunteering to work with local NGOs, and reporting suspicions of human trafficking rings. Furthermore, achievable for all citizens is awareness of and self-protection against human trafficking schemes through responsible travel, self-defense, and caution in any time of recruitment or deal-making.


    Live bird migration maps

    Real-time analysis maps show intensities of actual nocturnal bird migration as detected by the US weather surveillance radar network between local sunset to sunrise. All graphics are relative to the Eastern time zone. When present, the red line moving east to west represents the timing of local sunset, the yellow line represents the timing of local sunrise. Areas with lighter colors experienced more intense bird migration. Orange arrows show directions to which birds flew. Green dots represent radar locations for which data are available red dots represent radar locations with no data available. Note that many radars in mountainous areas (e.g. the Rockies) have obstructions that restrict radar coverage, providing the appearance of no migration where migration may be occurring.

    Brighter colors indicates a higher migration traffic rate (MTR) expressed in units birds/km/hour. The migration traffic rate indicates the number of birds per hour that fly across a one kilometer line transect on the earth’s surface oriented perpendicular to the direction of movement of the birds.

    Cornell Lab of Ornithology currently produces these maps. Support for this research came from NASA, Edward W. Rose Postdoctoral Fellowship, and Amazon Web Services. The BirdCast project was created by grants from the National Science Foundation and supported by additional grants from Leon Levy Foundation.


    View more than 150 years of hurricane tracking data in your region. Shown here: Category 4 and 5 hurricane tracks that crossed over the state of Florida between 1910 and 2018.

    NOAA's Historical Hurricane Tracks is a free online tool that allows users to track the paths of historic hurricanes. The site, developed by the NOAA Office for Coastal Management in partnership with NOAA's National Hurricane Center and National Centers for Environmental Information, offers data and information on coastal county hurricane strikes through 2016. It also provides links to detailed reports on the life histories and effects of U.S. tropical cyclones since 1958, with additional U.S. storm paths traced as far back as 1851. The site also contains global hurricane data from as far back as 1851.

    Historical Hurricane Tracks allows users to search by place name, storm name or year, or latitude and longitude points. With the search results, users can generate a map showing the track of the storm or storms accompanied by a table of related information.


    Nature’s Most Impressive Animal Migrations

    Migration is a natural phenomenon that has fascinated humans for centuries and is important to ecosystem health.

    Biology, Ecology, Geography

    Arctic Tern (Sterna paradisaea)

    Arctic Tern (Sterna paradisaea) flying over Rudolf Island, Russia. One of the many stops on their long journey.

    Photograph by: Cory Richards

    Migration is a natural phenomenon observed in species across the animal kingdom, from the tiniest insects to the gargantuan blue whale ( Balaenoptera musculus) . Every year, millions of animals set out on an epic journey in search of food, shelter, and mating opportunities. Often travelling thousands of miles by land, sea, or air, these animals push the limits of endurance.

    Frequent Flyer

    Arctic terns ( Sterna paradisaea) are small, plain-looking birds, weighing between 90&ndash120 grams (3.2&ndash4.2 ounces) with a wing span of 64&ndash76 centimeters (25.2&ndash29.9 inches). To the untrained eye, they do not look as if they are built for endurance, but these birds take the trophy for the longest migration of any animal in the world.

    Flying from pole to pole, Arctic terns spend most of their year at sea chasing a perpetual summer. Seasons are reversed in the Northern and Southern hemispheres, so as winter approaches in their Arctic breeding grounds, the terns head south to the Antarctic where summer is just beginning. Arctic terns are believed to migrate around 40,000 kilometers (25,000 miles) a year, but a recent scientific study suggests that they might fly double that distance.

    Multi-Generational Relay

    Perhaps one of the most famous migrations is the multi-generational round trip of the monarch butterfly. Monarch butterflies ( Danaus plexippus) can be found all over the United States and further afield, but it is the northeastern American population that is famous for making the 4,800-kilometer (3,000-mile) journey from Canada to Mexico.

    Each year, millions of monarch butterflies leave their northern ranges and fly south to the oyamel fir forests near the Sierra Madre mountains, where they gather in huge roosts to survive the winter. When spring arrives, the monarchs start their return journey north the population cycles through three to five generations to reach their destination. Along the way, females lay eggs on milkweed plants, which the caterpillars use for food after hatching. This new generation of butterflies complete the journey their great-great-great-grandparents started. It is still a mystery to scientists how the new generations know where to go, but they appear to navigate using a combination of the Earth&rsquos magnetic field and the position of the sun.

    The Great Migration

    Wildebeest ( Connochaetes taurinus) take the crown for the most dramatic migration. Wildebeest (also known as gnu) are members of the antelope family, but they look more like cows with their big horns, stocky build, and shaggy manes. They live in huge groups of over one million individuals, along with thousands of zebras (Equus quagga) and gazelles ( Eudorcas thomsonii) . During the dry season, this giant herd roams the Serengeti-Mara ecosystem of Tanzania and Kenya in search of fresh grass and water. It is a round-trip that spans hundreds of miles and two countries. The herd moves as a great swarm, and individuals must keep up or risk being picked off by the lions (Pantera leo), hyenas (Crocuta crocuta), and crocodiles (Crocodylus niloticus) that gather to hunt.

    Slow and Steady Wins the Race

    Humpback whales ( Megaptera novaeangliae) are one of the largest animals on the planet, weighing in at an impressive 36,000 kilograms (79,366 pounds). Fully grown adults can reach 18 meters (59 feet) in length and can live over 48 years. These giants spend their summers at feeding grounds in cold, nutrient-rich waters that support an abundance of krill and small fish. In the winter, they migrate to warmer waters to raise their calves and avoid predation by killer whales.

    It is a journey that can take over 8,000 kilometers (4,970 miles) each way, making it the longest migration of any mammal on Earth. Humpback whales are slow swimmers, but they make up for it by traveling non-stop for days at a time. They do not feed along their migration route and instead survive on fat reserves built up during the summer months.

    Endurance Athlete

    Salmon ( Salmo salar) spend most of their lives in the Atlantic and Pacific oceans, where they feed and grow before migrating back to the rivers where they were born. Salmon swim across the ocean to the mouth of the river, navigating using a combination of chemical cues, the sun, and the Earth&rsquos magnetic field. To reach their final destination, the salmon must swim up the river, in an event known as &lsquothe salmon run&rsquo. In an incredible feat of endurance, they swim up to 400 kilometers (250 miles) against the current, battling rapids and leaping up waterfalls, all while avoiding predators that congregate along the banks in hopes of catching a nutritious meal. When they finally reach their birth place, the salmon spawn and then die.

    Animal migration has fascinated humans for centuries. Scientists have shed light on some of the enduring mysteries about how species navigate and what drives them to leave a habitat, but we still have a lot to learn. These incredible journeys are certainly captivating, but they also have a vital role to play in the ecosystem. Migration affects the distribution of prey and predators, keeps nutrients cycling around the planet, helps with the spread of pollen and seeds, and even influences human economies. Animal migrations are impressive, but they are also essential for a healthy ecosystem and, ultimately, a healthy planet.

    Arctic Tern (Sterna paradisaea) flying over Rudolf Island, Russia. One of the many stops on their long journey.


    3 Case Studies

    The report profiled three countries as case studies—Ethiopia, Bangladesh and Mexico—and warns that fast-growing cities will have to diversify economically and create climate-resilient jobs to successfully absorb population growth.

    There are exceptions. Declining rainfall in Ethiopia’s northern highlands, for example, may drive people out of the country in search of new areas where they can grow rainfed crops. And lack of rainfall in Addis Ababa, Ethiopia’s largest city, may slow its growth.

    Alternatively, sea-level rise and storm surges will prompt growth in the major cities of Bangladesh, including the capital city of Dhaka. Bangladesh, the study predicts, will experience greater shifts and changes to population from climate change than any other event.

    Mexico, the wealthiest of the trio profiled, is less vulnerable to climate change and better prepared than Ethiopia and Bangladesh. But “it needs to pay close attention to pockets of poverty,” the study’s authors found. The central plateau around Mexico City and Guatemala City, which may offer better climate conditions, may attract climate migrants.

    But there’s not a lot of time to act. Without cuts to greenhouse gases and other preparations, climate migration will most likely rise through 2050, the authors find, and then accelerate.


    Schau das Video: Snegle hvor du bor (Juni 2022).


    Bemerkungen:

    1. Brajinn

      Bist du kein Experte?

    2. Ryon

      Meiner Meinung nach liegst du falsch. Ich biete an, darüber zu diskutieren. Schreiben Sie mir in PM, wir werden damit umgehen.

    3. Birk

      Das Thema lesen?

    4. Zujora

      Ja wirklich. Ich stimme dem oben Gesagten zu. Lassen Sie uns diese Frage diskutieren. Hier oder per PN.

    5. Holdin

      Gee in der Fahrt ...



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